A tokhalakról és a kaviárról

Bár a világ halászati fogásaiban a tokfélék részesedése igen szerény – mindössze néhány tized százalék – gazdasági jelentőségük mégis igen nagy. A tokfélék ikrája, a ritka csemegének tekintett kaviár egyike a legdrágább élelmiszereknek, de szálkátlan, kiváló minőségű húsok iránt is növekszik a kereslet. A tokfélék fajai sok országban népszerű horgászhalak is.

A tokfélék, a „halak nemesei”-nek ábrázolása már i.e. 600-ban megjelent a karthágói (ma Tunézia) pénzérméken és már Arisztotelész is említést tesz úszóhólyagjuk alkalmazására a borok tisztításánál. A tokfélék jelentősége, ill. értéke már a rómaiak előtt is ismert volt, melyet a fogási méretük korlátozására utaló márványtábla is tanúsít a “Forum piscium”-on (római halpiac; Bronzi et al. 2011).

A tokfélék halászati fogásai világszerte jelentősen csökkennek (1. ábra) a túlhalászat, az élőhelyvesztés és a vízszennyezések következtében. 1980-ban még valamivel 29 000 t felett volt a természetes vizekből származó halászati zsákmányuk összes mennyisége, de 2009-ben már csak 682 t tokhalat fogtak (FAO Fishery Statistic 2011). A fogások mennyiségét tekintve kétségtelenül a volt Szovjetunió tagköztársaságai foglalják el a vezető helyeket; döntő hányaduk ezen országok vizeiből származott és származik még ma is, legfőképpen a Kaszpi-tenger térségéből. Az ugyancsak e térségben halászó Irán szintén jelentős mértékben részesedik a zsákmányból. A fennmaradó mennyiség az USA, Kanada Bulgária és Románia vizeiből kerül ki.

A kőkorszaktól kezdve számtan régészeti lelet bizonyítja a tokhalászat jelentőségét a Duna-menti országokban is.

E területekről – különösen a kis-alföldről, Győr és Ács térségéből – 7000-9000 éves tokmaradványok kerültek elő (Bartosiewicz 1997). A 11. és 15. század között jó néhány halászati település jött létre a vándorló tokhalak ívási területei közelében (Pintér 1991). A tokfélék a magyar történelemben is fontos szerepet játszottak. Így pl. az 1050-dik esztendőt a halászat tekintetében ötven óriási viza tette nevezetessé, amelyeket András magyar király a Győr alatt megszorult III. Henriknek küldött; ez a haltömeg mentette meg a német tábort az éhenhalástól. Magyarországon, csakúgy, mint Oroszországban a folyók vizafogásra alkalmas szakaszai királyi adományokként is szolgáltak.

A tokfélék populációinak hanyatlásában több tényező is közrejátszott, de a következő háromnak kiemelten negatív hatásai voltak azokra.

Halászat/túlhalászat és orvhalászat

Századok óta a tokféléket az ikrájukból készíthető fekete kaviár, valamint ízletes húsok miatt halászták. Az emberi beavatkozások számos populáció esetében már a 17. században jelentkeztek (Balon, 1968) és a 19. század végétől napjainkig az állományok folyamatos csökkenése figyelhető meg mindenhol (Vaisman & Raymakers, 2001).

Manapság is a kaviár igen magas kereskedelmi értéke a legösztönzőbb tényezője az állományok kizsákmányolásának. A tokfogásokban és a kaviártermelésben a fekete-tengeri régió a második helyet foglalja el a Kaszpi-tenger mögött.

A túlhalászat különösen az ívóhelyekre vándorló, valamint a folyami és tengeri telelőhelyeken gyülekező állományokat érintette „érzékenyen”. Hivatalos statisztikai adatok szerint az Al-Dunán a 20. század kezdetén az éves tokfogás még 1000 t körüli volt (Bacalbasa-Dobrovici & Patriche 1999), de a századvégre az már csak 300-400 tonna közé csökkent. Relatív mennyisége a következők szerint oszlott meg a halászó országok között: 47% Románia, 39% Ukrajna, 12% Bulgária és 2% a volt Jugoszlávia (Reinartz 2002). Ugyanakkor az illegális fogás, a by-catch (egyéb fajok halászatakor megfogott nem célfajok), valamint az orvhalászok által zsákmányolt mennyiségek minden valószínűség szerint többszörösen meghaladják a hivatalos adatokat.

 

 

Élőhelyvesztés

Az ivási vándorlási útvonalakat gátakkal, vízerőművekkel zárták el gyakorlatilag miden szaporodásra alkalmas folyóban. Az ivóterületek mennyiségét és kiterjedését a folyószabályozások, a kavicsbányászat és a hajózási útvonalak kialakítása drasztikusan lecsökkentették. A Közép-, és a Felső-Dunán, valamint azok mellékfolyóiban a vándorló tokfélék gyakorlatilag teljesen eltűntek a Vaskapu I. (942 fkm) 1972-ben és II. 1984-ben történt megépítése után. Jelenleg a dunai tokfélék többsége számára csak a hagyományos ivóhelyeiktől távoli területeken van szaporodási lehetőség.

 

 

Vízszennyezés

A tápanyagterhelésben (elsősorban nitrogén és foszfor) jelentkező vízszennyezés mértéke 1970 után megnőtt, amely jelentősen hozzájárult a Duna, valamint a Fekete-tenger észak-nyugati területeinek eutrofizáládásához (Navodaru et al. 1999). Az egyéb szervetlen és szerves szennyező anyagok káros hatással voltak mind a fiatal, mind a kifejlett egyedek fiziológiai állapotára, valamint negatívan hatottak a szaporodásra és a megmaradásra. Ugyanakkor az is tény, hogy ma már a vízminőség számos területen jelentősen javult.

Történetileg a következő fajok fordultak elő nagy számban a Közép-, és a Felső-Dunán: viza (Huso huso L.), vágótok (Acipenser güeldenstaedti Brandt), sőregtok (Acipenser stellatus Pallas) és kecsege (Acipenser ruthenus L.). A simatok (Acipenser nudiventris L.) szintén része volt a halfaunának, bár állománya soha nem volt bőséges. A közönséges tok (Acipenser sturio) közép-, és felső-dunai előfordulásáról nincsenek irodalmi adatok. A Közép-Dunán napjainkban csak a kecsegét fogják viszonylag jelentősebb mennyiségben.

A “huso” faj-jelőlő latin név a görög “hus” főnévből ered, amely jelentése „disznó” – ezzel valószínűleg utalva a hal hatalmas méreteire. A Dunában fogott legnagyobb viza 882 kg volt, míg a világon a legnagyobb méretű zsákmányolt példány 1500 kg-ot nyomott (Berg, 1948). A Közép-Dunán és mellékfolyóin a téli vándorlású fajtát halászták, amelynek ivási területei egészen Komáromig terjedtek. Az állomány nagysága azonban a 16. század elején már rohamosan csökkenni kezdett. A Dunában a viza jelenleg csak a Vaskapu I. (942 fkm) alatt találhatja meg a szaporodásához szükséges ökológiai feltételeket. A Nemzetközi Természetvédelmi Szervezet (International Union for Conservation of Nature; IUCN) 2000. évi Vörös Könyve a viza fekete-tengeri populációját a veszélyeztettek közé sorolja.

A vágótok egy kiváló orosz természettudósról, a Szentpétervári Tudományos Akadémia tagjáról, Johann Anton Güldenstadt-ről kapta tudományos fajnevét. A Közép-Dunában és jelentősebb mellékfolyóiban is számottevő állományokban előfordult vágótok a Fekete-tengertől egészen Bratiszlaváig vándorolt. Jelenleg az al-dunai populáció egyedei 290 cm-es testhosszt és 30 éves kort érnek meg, és kb. 20 %-uk alkotja a szaporodási populációt (Reinartz 2002). Nagy gazdasági jelentősége volt a térségben, de ma már az IUCN 2000. évi listája a fekete-tengeri állományt a veszélyeztettek között tünteti fel.

A faj-jelőlő “stellatus” latin név jelentése:„csillagokkal fedett”. A sőregtok szaporodása idején a Dunán Bratiszlaváig, a Tiszán Tokaj térségéig vándorolt. Ugyanakkor a közép-dunai szakaszon mindig viszonylag ritkán fordult elő, és gazdasági jelentősége is kisebb volt, mint a vizáé és a vágótoké. (Pintér 2002). Az IUCN 2000. évi Vörös Könyve szerint a sőregtok fekete-tengeri populációja a veszélyeztettek közé tartozik.

A “ruthenus” fajnév “Russians”, amely Oroszország középkori elnevezéséből (Ruthenia) származik. derived from the medieval Latin name for Russia: “Ruthenia”. A ’90-es évek második feléig viszonylag jelentős populációja élt a Közép-Dunán. Azóta azonban a kecsegefogások gyakorisága esetivé, mennyisége ingadozóvá vált; éves fogási adatai csökkenő tendenciát mutatnak. Az IUCN 2000. évi Vörös Könyve a kecsegét a sebezhető fajok közé sorolja.

A “nudiventris” név latin jelentése “meztelen alsó oldal”, amely arra utal, hogy a faj hasi vértjei az életkor egyre inkább észrevehetetlenné válnak, sőt gyakran teljesen eltűnnek. A sima tok Dunában egészen Komáromig vándorolt, 1766 km-re a deltától. Jelenleg csak a nem-vándorló (potamodrom) formája van jelen a Közép-Dunán, de csak igen kis létszámban. Az IUCN 2000. évi Vörös Könyve a sima tokot a veszélyeztetett fajok közé sorolja.

A közönséges tok faj-jelölő neve “sturio”, amely a faj középkori német nevének latinosításából eredeztethető. A Dunában, valamint a Fekete-tenger észak-nyugati medencéjében mára már nincs jelen, eltűnt fajnak tartják. Az IUCN 2000. évi Vörös Könyve a közönséges tokot a kiemelten veszélyeztetett fajok közé sorolja.

A tokfélék húsa, ill. kaviárja egyre nagyobb mértékben már az akvakultúrás termelésükből származik. Az utóbbi két évtizedben a természetesvízi fogások csökkenésével párhuzamosan jelentős fejlődésnek indult a toktermelés. A FAO statisztikai adatai szerint 1984-ben még csak 150 t volt a termelés, amely 2009-re már 33000 tonnára emelkedett (2. ábra; FAO 2011). Kezdetben a termelt volumen csaknem 90 %-a a volt Szovjetunióból származott, de jelenleg már Kína termelése egymagában is eléri a 29000 tonnát. További jelentősebb termelő országok: Olaszország, USA és Franciaország. Azonban sok más országban (pl. Németország, Románia, Cseh Köztársaság, Moldávia, Magyarország stb.) is megkezdődött a tokfélék akvakultúrás termelése, de azoknak volumenéről a legtöbb esetben nem állnak rendelkezésre hiteles adatok.

A legelterjedtebben tenyésztett faj a szibériai (vagy lénai) tok (Acipenser baerii), melyből 22 ország évente 8800 tonnát állít elő. A második helyen álló vágótok (Acipenser güeldensteadtii) termelésével 16 országban foglalkoznak, míg a kecsege (Acipenser ruthenus) termelése 15, a sőregtoké (Acipenser stellatus) pedig 12 országban folyik. Jelenleg összesen 35 országban foglalkoznak hús és kaviár-célú toktermeléssel (Bronzi et al., 2011). A ’90-es években az Acipenseridae fajok mellett az amerikai kanalas tok (Polyodon spathula) akvakultúrás termelése is megkezdődött néhány közép- és kelet-európai országban.

A szibériai tok latin fajnevét – „baerii” – egy jól ismert orosz természettudósról, Karl M. Ber-ről kapta. Ez a faj a legváltozatosabb ökológiai körülmények és különböző akvakulturás rendszerekben mutatott nagy termelési potenciáljának köszönheti népszerűségét, ill. gyors elterjedését a haltermelők körében. Melegvízi körülmények között mind növekedése, mind ivarérése jelentősen felgyorsul az eredeti élőhelyére vonatkozó adatokhoz viszonyítva. Elsősorban kaviárjáért termelik, de húsa is keresett termék.

A kanalas (helytelenül a hazánkban meghonosodott lapátorrú név helyett) tok hosszú, lapos orráról kapta a nevét. Eredeti elterjedési területén, Észak-Amerikában korábban jelentős gazdasági értékű és kedvelt sporthal volt. Számos közép-, és kelet-európai ország számára nagy gazdasági perspektívával bír, mert táplálkozása révén a tógazdaságokban kiválthatja a kereskedelmileg kevésbé értékes pettyes busát.

Világszerte többféle intézkedésekkel igyekeznek megőrizni, ill. helyreállítani a tokfélék természetesvizi állományait. Ezek közül az alábbiak a legfontosabbak:

▪ A fajok védelme: Jelenleg minden Duna-menti országban érvényben vannak a tokfélék fogható fajára, méretére és fogási idejére vonatkozó korlátozások. Ugyanakkor a hatóságok (leginkább az anyagi és megfelelő személyi háttér hiányában) nem tudnak elég hatékonyan fellépni az orvhalászok ellen.

▪ Az élőhelyek védelme és helyreállítása: A fogási tilalmi időkön kívül a Duna-mentén még nincsenek a vándorlási utak, valamint az ivó-, és telelő-helyek védelmére és helyreállítására vonatkozó intézkedések.

▪ Igazgatási, irányítási kérdések – „Akcióterv“: Már elkészült az „Akcióterv a tokfélékért” intézkedési csomag. Ugyanakkor az abban foglaltak megvalósításához, a célkitűzések eléréséhez számos jogi, politikai és gazdasági kérdést kell megoldani, ill. tisztázni a Duna-menti országok között.

▪ Kereskedelmi szabályozás; CITES: Szabályozza a tokfélék, ill. azokból készült termékek és származékok nemzetközi kereskedelmét, de hiányzik az országokon, vagy pl. EU-n belüli szabályozás.

▪ Mesterséges szaporítás és telepítés: A tokfélék akvakultúrás fejlődésének volt bizonyos pozitív hatása a természetesvizi tokhalászatra. A telepítések következtében egyes populációknál enyhe növekedés volt megfigyelhető több országban is.

▪ Tudományos kutatási programok: Jelenleg a legtöbb Duna-menti ország nem tudja önerőből finanszírozni a tokfélék megmentésére irányuló komplex és nagyszabású programokat. Azok végrehajtásához feltétlenül nemzetközi, leginkább EU-s források lennének szükségesek.

Az Acipenseriformes rendbe tartozó tokfélék ősei mintegy 250 millió évvel ezelőtt jelentek meg a Földön (Bemis, Findies & Grande1997). Az Acipenseriformes rendbe két család tartozik, ú.m. Acipenseridae és Polyodontidae. Közös morfológiai jellemzőjük a porcos vázrendszer, a meghosszabbodott orr-rész (rostrum), valamint a heterocerkális farkúszó. A rendben 26 ma is élő fajt írtak le (Rónyai & Váradi 1995; 1. táblázat).

Az Acipenseridae családba tartozó fajok testén öt hosszanti elhelyezkedésű, nagy csontlemezekből álló vértsor húzódik, melyek között apró gyémánt-alakú lemezkék találhatóak. Szájuk alsó állású, húsos ajkakkal és az orr felől négy bajuszszállal határolt. A család különböző fajai az Északi-sarktól a szubtrópusi területekig terjedtek el, de legnagyobb állományaik Európa, Ázsia és Észak-Amerika mérsékelt éghajlatú területein találhatóak.

A Polyodontidae családba tartozó fajok teste csupasznak tűnik, bár bőrükön fellelhetők apró csontlemezkék. Nagy, tágra nyitható szájuk fogatlan, fogakkal csak az ivadékok rendelkeznek. Orruk felső része jelentősen meghosszabbodott, mérete eléri a teljes testhossz kb. 1/3-át. Ebbe a családba csak két faj tartozik.

A tokfélék állati szervezetekkel táplálkoznak. A lárvák első táplálékát zooplankton szervezetek képezik, majd később áttérnek a férgek, rákok és puhatestűek fogyasztására. A nagyobb példányok halakat is zsákmányolnak, de csak néhány fajuk tekinthető ragadozónak. Alsó állású, messzire előrenyújtható szájuk elsősorban a bentikus szervezetek felvételére alkalmas. Az Acipenseridae család fajai mesterséges körülmények között haldarálékkal, nedves, vagy száraz tápokkal is takarmányozhatóak, de viszonylag nehezen alkalmazkodnak a táplálékváltáshoz. A kanalas tok plankton-fogyasztásra specializálódott.

A tokfélék ivara – az ívási időszakon kívül – morfológiailag nem, vagy csak igen nehezen különböztethető meg. Ivarérésük a csontos halakhoz viszonyítva nagyon lassú. Természetes körülmények között néhány faj nőstényeinek első ivására csak 15-20 éves korukban, míg a tejeseinek 12-18 életévükben kerülhet sor. Ivari ciklusuk is néhány éves; a legtöbb esetben az ikrásoknak 3-5 évre, a tejeseknek 2-3 évre van szükségük az ismételt szaporodáshoz.

Legtöbb fajuk vándorló (anadrom), vagy fél-vándorló (semi-anadrom), vagyis a tengerekben élve válnak ivaréretté és ívásra a folyókba vándorolnak; általában először a tejesek, melyeket az ikrások követnek. Más fajaik (pl. kecsege, szibériai tok, kanalas tok) teljes életciklusukat a folyókban töltik. Néhány fajuknak több szaporodási ökológia formája is ismert, amelyek különböző évszakokban, eltérő fejlettségű ivarsejtekkel, 1-11 hónappal az ivást megelőzően kezdik meg folyami vándorlásukat. Ez az időben elnyúló ívási vándorlás lehetővé teszi az ivóterületek, valamint a folyó táplálékkészletének jobb kihasználását. Ívás után a vándorló fajok egyedei a táplálékbőségtől függően rövidebb-hosszabb ideig még a folyókban maradnak, majd visszatérnek a tengerbe. Ugyanakkor bizonyítást nyert, hogy a vándorló Ponto-Kaszpikus fajok egyedei kizárólag édesvízi körülmények között is ivaréretté válhatnak.

Az ívás a folyók azon mély, köves, vagy kavicsos aljzatú részein történik, ahol a vízsodrás elég erős a lebegő-anyagok leülepedésének megakadályozásához. Az ikra mérete fajtól függően változó, de átmérője általában 2-4 mm közötti, nagyon ragadós és több „micropyle”-vel (nyílás a termékenyítő spermiumok számára) rendelkezik Az embrionális fejlődés időtartama erősen hőmérsékletfüggő, és néhány tucat órától akár több napig is eltarthat (Detlaf and Ginzburg 1954).

Az embriónális fejlődés hossza az adott faj számára optimális hőmérsékleten – amely leginkább 10 és 20oC közé esik – általában 5-10 napig tart. A különböző fajok embrionális fejlődésének időtartama ugyanazon vízhőmérséklet mellett általában közel hasonló egymáshoz.

A nem-táplálkozó lárvaszakasz a vízhőmérséklettől függően általában 5-15 napig tart. A fototrof lárvák folyamatos, igen gyakori ú.n. „gyertyázó” mozgást végeznek, amely elősegíti a gyors vízáramlású folyókban a minél szélesebb területen történő szétszóródásukat. A külső táplálkozásuk kezdetét a bélcsatornájukból kilökődő melanin-dugó jelzi.

A táplálkozó, aktívan úszó ivadék a tengert a folyó táplálékkészletének bőségétől függően néhány hetes, vagy hónapos életkorban éri el. Az ivadékok sótűrő-képessége gyorsan kialakul; az ion-háztartásért felelős szervek – még a nem vándorló fajok esetében is – már a kelés utáni néhány napban kifejlődnek.

Természetes élőhelyeiken a tokfélék különböző fajai gyakran kereszteződnek egymással. A hibridek ivarszerveinek szövettani vizsgálata szerint a viza, kecsege, sima tok és sőregtok különböző kombinációi termékeny utódokat eredményeznek. A többi faj hibridje általában steril utódokat eredményez. Az elsőként említett négy faj 120 kromoszómával rendelkezik, míg a nem megnevezett fajok többségének kromoszómaszáma 240 körüli.

A Duna és a Fekete-tenger térségében 6 őshonos tokfaj volt/van jelen:

• Viza (Huso huso)
• Vágótok (Acipenser güldenstaedtii)
• Sőregtok (Acipencer stellatus)
• Kecsege (Acipenser ruthenus)
• Sima tok (Acipenser nudiventris)
• Közönséges tok (Acipenser sturio)

Napjainkban közülük már csak négynek bizonyított a jenléte az Alsó-Dunán. A közönséges tok eltűnt a térségből. Bár szórványos fogások alapján feltételezhető, hogy a simatok még tagja a halfaunának, a faj jelenlétének igazolása további bizonyítást igényel (Reinartz, 2002).

Viza (Huso huso)

A viza a legnagyobb édesvízi hal, hossza elérheti a 4-6 métert, testtömege meghaladhatja az 1000 kg-ot, életkora pedig a 100 évet. Élőhelye a Kaszpi-, Fekete- és Azov-tenger, valamint az Adriai-tenger, bár utóbbiból csak néhány példány jelenléte került dokumentálásra. Tipikus vándorló (diadromous) hal (Holcik 1989).

Ivarérettségét a többi tokfélénél idősebb korban éri el; természetesvizi körülmények között a tejesek 14-18 évesen, az ikrások 16-23 évesen szaporodnak először. A viza a tavaszi „nagyvíz” idején ívik, amikor a vízhőmérséklet eléri, ill. meghaladja 6-7oC-ot, de ívása 20-21oC vízhőmérséklet mellett már megszűnik. Az egyéb vándorló tokféléknél a folyókon feljebb elhelyezkedő ívóhelyeire a folyók legmélyebb szakaszain vándorol Az ívóhelyeinek aljzata leginkább köves, sziklás, kavicsos, és csak nagyon ritkán ívik homokos, agyagos, iszapos területen. Relatív termékenysége tág határok között változik; a nőstények petefészkében testtömeg-kilogrammonként általában 3300-13100 (átlagosan 6000-7000) ikraszem termelődik. Az ikraszemek tömege 25-30 mg, vagyis 1 gram ikrában 30-40 db ikraszem található. 12,5 oC-on a kelés a termékenyülés után hozzávetőleg 200 óra elteltével történik meg. A kikelt lárvák mérete 12,5-14,5 mm között változik.

Az ivadékok a folyón lefelé történő vándorláskor nagyon gyorsan adaptálódnak a víz növekedő sótartalmához, már életük második hónapjában képesek megélni a 12 ppt sókoncentrációjú vizekben. Már nagyon fiatalon rátér a ragadozó életmódra és különböző halfajok lárváira és ivadékaira kezd vadászni. Az idősebb példányok a halakon kívül még vízimadarakat, sőt fókákat is fogyasztanak.

A viza parazita-faunája 30 fajt tartalmaz, melyek között a férgek dominálnak. A petefészek ikráiban néha a Polypodium hydriforme nevű féreg élősködik.

A viza egyike volt a kereskedelmileg legjelentősebb édesvízi halaknak. Hatalmas állományai voltak a Kaszpi-tengeri régióban, de a folyókon épített gátak következtében természetes szaporodási lehetősége a minimumra csökkentek ezen a vízgyűjtő területen. Jelenleg állománypótlása mesterséges szaporításból származó ivadékokkal történik (Pirogorskii et al., 1989). Az ikrás viza és a tejes kecsege keresztezésével létrehozott hibridet, a „bestert” több akvakultúrás gazdaságban is nevelik nagyon jó minőségű ikrájáért.

Vágótok (Acipenser güeldenstaedtii)

E faj mérete is tekintélyes, a jelenlegi állományokban a kifejlett egyedek maximális testhossza 150-200 cm, testtömege 40-70 kg (korábban 400 cm-es és 300 kg-os példányokat is fogtak), életkoruk akár 50 év is lehet. A halászott halak mérete általában jelentősen kisebb, mindössze 5-25 kg. Nem csak vándorló, de egész életében édesvízben tartózkodó formája is van, ugyanakkor az utóbbinak a Dunában történő előfordulás még nem kellően bizonyított. A tengervízi életszakaszban a faj a sekélyebb partmenti részeken tartózkodik, és leginkább a gerinctelenekben (rákok, férgek, puhatestűek) és kisebb bentikus halakban (pl. gébfélék) gazdag félsósvizi területeket kedveli. Lárvái a folyók mély, gyors sodrású szakaszain is megtalálhatóak, amely elősegíti a lefelé történő vándorlásukat. A Fekete-tengerben, ill. a Dunához közeli részeken az ’50-es évek halász-zsákmányában a tejesek alkották a megvizsgált halak 58,7 %-át (Reinartz 2002).

A vágótok, hasonlóan a többi tokféléhez összetett, több korosztályú populációval szaporodik. Természetes élőhelyeiken a tejesek 7-8 évesen, az ikrások 12-13 évesen válnak ivaréretté, és 3-5 évente szaporodnak. Ívási vándorlásuk a folyókba kora tavasszal, 1-4 oC-os vízhőmérsékletnél kezdődik. Vonulásuk nyár derekán, vagy végén éri el a csúcsát, és ősszel szünetel. Termékenysége 29500 – 406800 ikraszem között változik (a dunai állomány abszolút termékenysége – Reinartz 2002). Az ikrások 4-6 tejessel együtt ívnak. Ikrájának átmérője általában 2,8-3,3 mm és 40-60 ikraszem található 1 gram ikrában. Az ikra általában barnás-szürke, de a ritka albínó egyedek halványsárga színű ikrát adnak. Az ikra inkubálásához a 9-21 oC közötti hőmérséklet az optimális. A kikelt lárvák hossza 10,5-12,0 mm. 18 oC-on a kelés hozzávetőleg 100 órával a termékenyülés után kezdődik. A vágótok a természetben leginkább a kecsegével, ritkábban a sőregtokkal és a vizával ívik össze (Holcik 1989).

A tengerekben 18 ezrelék sókoncentrációjú területeken is megtalálható. Oxigén-igénye nagy, bár lárvák a 2 mg/liter alatti oxigén-koncentrációt is elviselik. Parazitái között a férgek dominálnak, édesvízben a fiatal egyedek gyakran fertőződnek csillósokkal és alsóbbrendű rákokkal is.

Sőregtok (Acipenser stellatus)

A sőregtok teste megnyúltabb és áramvonalasabb a vágótokénál és a vizáénál, és méretei is szerényebbek. Maximális hossza 200 cm és testtömege 80 kg, de a fogott halak általában csak 100-120 cm hosszúak és 6-8 kg tömegűek. A tejesek 5-8, az ikrások 8-12 évesen válnak ivaréretté. A többi tokféléhez hasonlóan ritkán világos színezetű egyedei is előfordulnak.

E tokfajnak is vannak különböző időszakban szaporodó biológiai típusai, vagyis az ívási vonulást tavasszal, vagy ősszel megkezdőek (Holcik 1989). Elterjedési területén csak vándorló formája ismert. Jellemzően a tengerek partmenti vizeiben tartózkodik, de a többi tokfélétől eltérően nem csak az aljzathoz közel, de a középső és felső vízrétegekben is gyakran előfordul. Tengerekben a fő táplálékát rákfélék, férgek és kisebb halak alkotják, mely utóbbiak inkább az idősebb korosztályok táplálékát alkotják. Az ivarérettség elérése után a tejesek növekedése lassabb, mint az ikrásoké.

A sőregtok a melegebb vízhőmérsékletet kedveli; ívási vándorlása 6-9 oC vízhőmérsékletnél kezdődik. Köves mederfenék felett ívik, ahol a vízáramlás sebessége viszonylag gyors (0,7-1,8 m/sec.). Az ívóhelyre a tejesek az ikrásokat megelőzve érkeznek. Egy 10-15 kg-os ikrás termékenysége 80000 és 180000 ikraszem között változik. Az érett ikra tömege 10-14 mg, átmérője 2, 7-3,2 mm. Detlaf and Ginzburg (1954) szerint a kelés 16 oC-on 132, míg 23,1 oC-on 67,5 órával a termékenyülést követően történik.

A sőregtoknak a parazita-faunája fajokban gazdagabb, mint a vágótoké. Ugyanakkor az akvakultúrás körülmények között nevelt halakat viszonylag kevés élősködő támadja meg.

E faj fogása 1992-ben volt a legnagyobb (2730 t), de napjainkban már csak néhány tonna a zsákmánya.

Kecsege (Acipenser ruthenus)

A kecsege a legkisebb termetű dunai tokféle, amely 100-120 cm testhosszt, 16 kg-ot és 25 éves kort érhet el, azonban a fogott példányok súlya általában csak 0,5-4 kg. A tejesek 4, az ikrások 7 évesen válnak ivaréretté, és 1-3 évente szaporodnak. A legtöbb kutató szerint nincs ivari dimorfizmus a nemek között (Holcik 1989), ugyanakkor Vladykov (1931) and Oliva & Chitravadivelu (1972) a dunai és tiszai kecsegék tejeseinek mell-, és hasúszóit rövidebbnek találta, mint az ikrásokéit. Az ivarérett példányok koponyáján, a tavaszi ívás kezdetekor jellegzetes szürkésfehér, fehér szálkázott színezettség jelenik meg.

A kecsegének két morfotípusa ismert; a csúcsos orrú és a lapított, lekerekített orrú változat. Ugyanakkor egyik morfológiai bélyeg, vagy életmódbeli különbség sem elegendő ahhoz, hogy rendszertanilag elkülönítsük a két típust. A kecsege egyik alfaját, a szibériai folyókban élő kecsegét (A. ruthenus marsilii) Menshikov (1937) írta le.

A faj egész életciklusa során édesvízben tartózkodik, általában a folyók mélyebb szakaszain, köves, sziklás, kavicsos aljzatú területein található. Fő táplálékát minden folyóban a bentikus élőlények (rovarlárvák, férgek, puhatestűek stb.) képezik, de más halfajok ívásának idején előszeretettel fogyasztja azok ikráját – köztük a tokfélékét is. Jankovic (1958) szerint a Dunában a leggyorsabb a növekedése.

A tavaszi áradások idején a folyók középső és felsőbb szakaszain található ívóhelyekre vándorol. Az íváshoz optimális hőmérsékleti tartomány 12-17 oC között van. A tejesek 9-11 oC-os vízhőmérsékletnél, az ikrásokat megelőzve jelennek meg az ívóhelyeken. Egyéb tokfélékhez viszonyítva ikrája apróbb: 2,0-2,9 mm átmérőjű, 8-9 mg tömegű és színezettsége nagyon változó. Az embriófejlődéshez 16-18 oC-on átlagosan 1900-2000 órafokra van szükség. A kikelt lárvák hossza 6-7 mm, szikzacskójuk a hőmérséklettől függően 6-10 nappal a kelés után szívódik fel. Jankovic (1958) szerint a természetes-vízekben nevelkedő egyhónapos kecsege-ivadékok 6-7 g átlagsúlyt érhetnek el. Azonban az ilyen gyors növekedési ütem nagyon kérdéses akvakultúrás nevelés esetén, amely során az egyhónapos ivadékok általában csak 0,5-1,5 g testtömeget érnek el (Rónyai, szóbeli közlés).

A kecsegén élősködő parazitákat Holcik (1989) részletesen ismerteti.

A faj kereskedelmi jelentősége viszonylag nagy. Halászata különböző típusú hálókkal, csapdákkal, kecével és horoggal történhet. Jelenleg a legtöbb kecsegét a Dunából és mellékfolyóiból fogják. Általában élve kerül a piacra, ritkán hűtötten, fagyasztva és füstölve is forgalmazzák. A kecsege tejeseit használják a vizával történő keresztezéskor a hibrid „bester” előállításához. Akvakultúrában a kecsege tavi, valamint medencés körülmények között is ivaréretté válik.

Sima tok (Acipenser nudiventris)

A sima tok nagyon ritka fajnak számít a Dunában. A faj alsó ajka vastag és osztatlan, melynek köszönhetően könnyen megkülönböztethető más tokfajoktól. Ugyancsak jellemzője, hogy a vértsorok között hiányzanak az apró, csontos képletek. Európai vizekben 221 cm-es testhosszt, 80 kg-os testtömeget és 36 éves kort érhet el (Holcik 1989). Vándorló faj, de van nem-vándorló formája is, amely egész életét édesvízben tölti. Ez a forma a Dunában is megtalálható, ahol legfőképpen rovarlárvákkal, puhatestűekkel és rákfélékkel táplálkozik.

Azonos életkorú halaknál nem figyelhető meg ivari dimorfizmus a nemek között. A Kúra folyóban a tejesek 6-9 éves korukban, az ikrások 12-14 évesen válnak ivaréretté. Ez az élekor az Ural folyóban élő populáció tejeseinél 13 év, az ikrásoknál 16-22 év. (Kazancheev 1981). A Dunában az ívás 10-15 oC-os vízhőmérsékletnél, kavicsos mederfenék felett történik, ahol a vízáramlás sebessége 1-2 m/sec. Az ikra tömege 12,5 és 14,5 mg közötti, átmérője 1,55-3,0 mm. A legnagyobb termékenyülési és normális embrió-fejlődési arányt 12 és 21oC között figyelték meg. Rzaev (1972) kísérletében a 12,0 15,5 és 17,1 oC-on keltett ikráknál a keléshez 152,6, 137,5 és 102 óra szükséges

A fajnak a Dunában – ritkasága miatt – nincs gazdasági jelentősége. Ugyanakkor az Aral-tengerben valaha egyike volt a legfontosabb halászott fajoknak, de mára már ott is eltűntnek tekintett.

Közönséges tok (Acipenser sturio)

A közönséges tok nagytestű vándorló faj, a múltban elérte 5,5-6 m testhosszt és az 1000 kg testtömeget (Holcik 1989). A tejesek általában kisebbek az ikrásoknál. Valaha minden nagyobb európai folyóban szaporodott. Általában a folyótorkolatok közelében, iszapos területeken tartózkodott. A fiatal példányok a folyótorkolatok 100 km-es körzetét szintén nem hagyták el. A lassú folyású, eutróf élőhelyi környezet alapján feltételezhető, hogy ez a faj kevésbé érzékeny az oxigén-hiányra. A közönséges tok tengerben történő eloszlására vonatkozó adatokból feltételezhető, hogy sókoncentráció-tűrése meghaladja egyéb európai tokfélékét. Vízi gerinctelenekkel táplálkozik, de a Fekete-tengerben az idősebb példányok főleg kishalakat zsákmányolnak.

A déli populációk példányai 2-6 évvel korábban válnak ivaréretté, mint az északiak. Vonulása januártól októberig tart a folyókban, de csúcsa április eleje és május vége közé esik. Nincs információ az ívóhelyeiről, de ívása 7,7 és 22oC között történik (Chalikov 1949). Abszolút termékenysége 0,2 to 5,7 millió ikraszem (Holcik 1989). Ikraátmérője 2,5-3,0 mm, színe sötétszürke, barna, vagy teljesen fekete. Az embriófejlődés 7,7 oC-on átlagosan 14 napra, 22 oC-on 3 napra van szükség, és 56-108 napfok hő-összeget igényel. Kikelt lárváinak hossza 9,3-11 mm. A külső táplálkozás 11-14 nappal a kelés után kezdődik meg.

Ritkasága miatt sehol nincs gazdasági jelentősége, legtöbb élőhelyén már kihaltnak tekintett.

Az utóbbi években más tokfajok is bekerültek a Duna-menti országok akvakultúrás termelésébe; így pl. a Szibériai, vagy lénai tok (Acipenser baeri) és az amerikai kanalas tok (Polyodon spathula). Jelenleg még nem állítható, hogy e fajok meghonosodhatnak-e a térségben, bár fiatal kanalas tok példányokat már fogtak az Alsó-, és a Közép-Dunán (Vassilev & Pehlivanov, 2005; Rónyai 2010, személyes közlés).

Szibériai, vagy lénai tok (Acipenser baerii)

Hatalmas elterjedési területén több, az adott vízrendszerek szerint elkülönült populációja él. A faj populációi a földrajzi fellelhetőségük szerint nagy morfometriai változatosságot mutat. Menshikov (1947) arra következtetett, hogy két alfaja van: a tipikus forma, Acipenser baeri baeri Brandt, amely az Ob-vízrendszert, és az Acipenser b. stenorhynchus A. Nikolski, amely a Jeniszej, Léna és Kolima folyókat népesíti be. Élőhelyén néha összeívik a szibériai kecsegével, Acipenser ruthenus marsilii (Kozhin 1964), de a hibrid utódokat részletesen még nem tanulmányozták. Ugyanakkor vannak irodalmi adatok az „európai kecsegével”, Acipenser ruthenus végzett keresztezésből származó hibridek termelési potenciáljára vonatkozóan (i.e. Rónyai et. al., Rónyai and Péteri 1990).

A szibériai tok elsősorban bentikus gerinctelenekkel táplálkozik, melyek közül a szúnyoglárvák a legjelentősebbek. Más tokfajoktól eltérően a szibériai tok még az ívási vándorlás és az ívás során is táplálkozik. Természetes körülmények között a tejesek először 17-18 évesen, az ikrások 19-20 évesen válnak ivaréretté. Ugyanakkor melegvízi „mesterséges” körülmények között a tejesek már 3-4 évesen, az ikrások 4-6 évesen is beérhetnek (Rónyai, szóbeli közlés). Ívása 9-10oC-tól 17-18 oC-ig terjedő hőmérsékleteken történik. A 20 oC-nál magasabb hőmérsékleteken megnővekedett arányú abnormális embriófejlődés és elhullás tapasztalható (Lobchenko et al., 1981). Ikrájának átmérője 2,4-2,9 mm, súlya 10,8-25 mg. Az akvakultúrában nevelt halak ikrája egységesebb; átmérője 2,5-2,8 mm, súlya 18,5-19,5 mg, 1 g ikra átlagosan 60 ikraszemet tartalmaz (Akimova 1985; Rónyai, szóbeli közlés). Az ikra inkubációjához a 12-18 oC hőmérsékleti tartomány az optimális, melyen a keléshez hozzávetőleg 1690-2340 órafok hő-összeg szükséges. A lárvák átlagosan 10,5 mm hosszúak és súlyuk 14 mg. 12-18 oC közötti átlagos hőmérsékleten a lárvák a 4,5-6 napon kezdik meg a kevert táplálkozást.

A folyók mély részein telelő állományokat gyakran erős halpióca fertőzöttség éri. A halpiócák és a haltetvek a tavakban nevelt állományokat is erősen megfertőzhetik.

A szibériai tok az egyik legértékesebb hal Szibériában. A belőle készített termékek változatosak, árulják élve (Kínában 1-2 kg-os súllyal) fagyasztva, filéként és füstölve is. Megtermékenyített ikráját és ivadékait továbbnevelési céllal is forgalmazzák. Ivadékokat természetesvizi telepítésre, akvarisztikai és horgász célokra is termelnek. Az étkezési hal ára Nyugat-, és Közép-Európában 3–4 €/kg, míg Oroszországban és Kínában 8–11 €/kg.

Kanalas, vagy lapátorrú tok (Polyodon spathula)

Legnagyobb példányai 67,5 kg-nál is nehezebbek, a 183 cm-es testhosszt is meghaladhatják és több mint 30 évig élhetnek. Az orr kiteheti a testhossz egyharmadát is, gazdagon tartalmaz érző idegsejteket, melyek segítségével a hal megtalálja a táplálkozásául szolgáló planktonikus szervezeteket. Táplálkozása szűrő-típusú. Testén elszórtan csökevényes csontlemezkék találhatóak, bőre a háton és testoldalon szürkés-fekete színű.

A kanala tok Mississippi, Missouri folyamok vízrendszerében honos és teljes életciklusát édesvízben tölti. Általában a lassú folyású vizeket kedveli és csak ritkán található a felszínhez közeli rétegekben. Tejesei általában 5-8 évesen, ikrásai 8-12 évesen válnak ivaréretté. A tejesek évente is szaporodhatnak, azonban az ikrások nagy hányadánál a ciklus általában legalább két éves. A nagytestű nőstények félmilliónál is több ikrát termelhetnek. Ívása koratavasszal kezdődik, amikor a vízhőmérséklet eléri a 10oC-ot, de 20 oC felett szaporodása leáll. Szaporodásának legfontosabb kontrolláló tényezői a vízhőmérséklet, fényperiódus és a vízáramlás (Russell 1986). Ívása a folyók kavicsos medrű szakaszain történik, a szürkétől a fekete színig változó ikraszemek átmérője 2,0-2,5 mm és 10-14 mg tömegűek (Dillard et al., 1986). 15-16 oC-on hozzávetőleg 7-9 nap szükséges a kelésig. A kikelt lárvákat a vízáram a táplálékban gazdag élőhelyekre sodorja. Mind fiatal, mind idősebb korosztályai szinte kizárólag csak zooplanktonnal táplálkoznak, de néhány alkalommal hal-, és rovarlárvákat is fogyasztanak.

21 oC felett nagyon érzékeny a különböző stressz-tényezőkre. Oxigén-igénye nagy, annak telítettsége nem csökkenhet 30 % alá.

Valamikor a kanalas tok egyike volt a gazdaságilag legfontosabb fajoknak. Értékét legfőképpen a szürke-fekete ikrájából készíthető kaviárjának köszönheti, de fehér, szálkamentes-húsa is kiváló minőségű. Sok helyen kiváló sporthalnak is tekintették. A ’70–’80-as években több európai országba is importálták (Németország, Franciaország, Görögország, Bulgária, Olaszország – Bercsényi and Bergler, 1991). 1986-ban, 1989-ben és 1992-ben az USA-ból Magyarországra is behozták megtermékenyített ikráit. Jelenleg a fajt – kisebb-nagyobb mennyiségben – Oroszországban, Ukrajnában, Moldáviában és Magyarországon termelik. A tógazdaságok számára nagy gazdasági perspektívával bír, hiszen a hagyományos polikultúrás haltermelési szerkezetben kiválthatja a kereskedelmileg kevésbé értékes pettyes busát.

A kaviár egyszerűen csak a tokfélék petefészkéből „kirostált” és gyengén sózott ikrája. A só nem csak tartósítószerként szolgál, de a nyers ikra nagyobb lágy, törékeny burkát is szilárdabbá teszi. A tokhús, és vele a kaviár készítése a Ponto-Kaszpikus térség országaiból ered. Ez a luxus-termék jelenleg a tokhalakkal asszociált a fogyasztók körében, ugyanakkor maga a “caviar” szó a perzsa “mahii-xavi-yar” kifejezésből származik, amely egyszerűen csak „ikrát hordozó hal”-at jelent (Bronzi et al. 2011). Mások szerint a “khavyar” kifejezést először a törökök kezdték alkalmazni, melyből az angol “caviar” származik. Kezdetben a kifejezést mindenféle ikrára alkalmazták, de ma már csak a tokfélék ikrájából készült termék címkézhető “caviar”-ként. A címkén fel kell tüntetni a fajnevet, az eredetet (vad, vagy tenyésztett), a származási országot, az ugyanazon hal ikrájával megtöltött csomagolóedények számát, az előállítás évét, a feldolgozó azonosítóját, valamint a kaviár színárnyalatát (világos, közepes, sötét). Az egyéb halak és vízi szervezetek ikrájából készített termékeken fel kell tüntetni a származási faj közismert nevét.